Почти у всех бабочек рисунок на левой паре крыльев идентичен рисунку правой, являясь его зеркальным отражением. Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы.([1])

Появление различных форм, отличающихся по окраске и ряду признаков, внутри одного вида называемое полиморфизмом, дает богатый материал ([2]) для изучения особенностей генетики морфогенеза ([3]) (Рис. 2.6. ) (ru.Wikipedia. org)

Каждая пигментная чешуйка содержит в себе только один пигмент (4]). Наиболее часто это меланин, придающий чёрный и коричневый цвета, и липохромы каротиноиды — характеризующиеся светочувствительностью и обуславливающие жёлто-зелёную, жёлтую, бурую, оранжевую и красную окраску. При оптической окраске в чешуйках бабочек возникает тонкослойная интерференция. Пигмент в нижней части этих чешуек не пропускает свет и придаёт бо́льшую яркость интерференционной окраске.

Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга ([5]). Таким образом, цветные узоры специфичные для каждого вида образуются как результат целого комплекса генетически запрограмированных различных проявлений морфогенеза ([6]). Это и изменения толщины мембран, и пигментация, и жилкование, и распределение волосков.

Во время развития бабочки возможны генетические изменения, приводящие к появлению гинандроморфных бабочек — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (так называемые билатеральные гинандроморфы). Иногда аномальными становятся лишь небольшие участки тела бабочки, тогда говорят о мозаичном гинадроморфизме. Так, в различных участках крыла у самца могут появиться участки окраски самки и наоборот. Как правило, такие особи нежизнеспособны, но при сохранении функциональности внутренних органов имаго являются жизнеспособными.

У чешуекрылых основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерных ооцитов, у которых одно из ядер образуется, например, из ядра полярного тельца. Если одно из этих ядер содержит Z-хромосому, а другое — W-хромосому, то при оплодотворении двумя спермиями при делении этих ядер могут возникнуть клетки-потомки мужской и женской половин тела.

Анализ микроРНК бабочек Heliconius показал, что в районе локуса HmYb кодирующего желтую окраску крыльев меняются главным образом две миРНК и обе они связаны с развитием, а не с морфологией цветовых узоров ([7]). Таким образом до настоящего времени не ясно как регулируется морфогенез цветовых узоров.

Интересные данные для понимания механизмов морфогенеза получены при изучении процессов образования пятна – «глазка» на крыльях. Пигментированные концентрические круги глазка образуются в ходе развития из так называемого фокуса состоящего примерно из 300 клеток в центре намечающегося глазка. Еще в 1980 году было обнаружено, что если фокус взятый у особи в фазе кокона пересадить с одного места будущего крыла на другое он может индуцировать образование эктопического (находящегося не на своем месте) глазка в окружающих его клетках ([8]). Более того, прижигание фокуса ингибирует образование глазка. Эти эксперименты позволили предположить, что клетки фокуса секретируют сигнальные молекулы, которые действуют как морфоген. Клетки окружающие фокус получают разные количества морфогена и в зависимости от концентрации морфогена в зоне где находится та или иная клетка, она активирует синтез того или иного пигмента ([9]), что приводит к образованию узора из концентрических цветных колец (рис. ). В последующих исследованиях на роль таких морфогенов были предложены самые различные сигнальные молекулы ([10], [11], [12], [13] ) что, очевидно, свидетельствует о том, что реальный механизм морфогенеза глазков пока не совсем понятен ([14]).

Интересно отметить, что ранение крыла на стадии кокона индуцирует образование в месте ранения эктопических глазков (15]). Вызванные ранением глазки, активируют те же гены, что и нормальные вызванные фокусом (16]), что свидетельствует о том, что независимо от природы инициирующего сигнала, последующее развитие событий в сети генетических сигналов, регулирующих образование пигментных клеток глазка идет по «проторенной дорожке» ([17])

[1] Parchem RJ, Perry MW, Patel NH.(2007) Patterns on the insect wing.

Curr Opin Genet Dev. 2007 Aug;17(4):300-8.

[2] French V. Pattern formation in colour on butterfly wings

Curr Opin Genet Dev. 1997 Aug;7(4):524-9.

[3] Protas ME, Patel N. Evolution of Coloration Patterns.

Ann Rev Cell Dev Biol. 2008;24:425–46

[4] Wittkopp PJ, Beldade P (2009) Development and evolution of insect

pigmentation: genetic mechanisms and the potential consequences of

pleiotropy Semin Cell Dev Biol. 2009 Feb;20(1):65-71.

[5] Arnaud Martin, Durrell D. Kapan, and Lawrence E. Gilbert (2010) Wing

Patterns in the Mist. PLoS Genet. 2010 February; 6(2): e1000822

[6] Shevtsova E, Hansson C, Janzen DH, Kjærandsen J. (2011) Stable

structural color patterns displayed on transparent insect wings.

Proc Natl Acad Sci U S A. 2011 Jan 11;108(2):668-73

[7] Surridge AK, Lopez-Gomollon S, Moxon S, Maroja LS, Rathjen T,

Nadeau NJ, Dalmay T, Jiggins CD. (2011) Characterisation and expression of microRNAs in developing wings of the neotropical butterfly Heliconius melpomene. BMC Genomics. 2011 Jan 26;12:62

		Четверг, 25.04.2024
	БИОРЕГЕНЕРАЦИЯ