Среда, 12.12.2018
БИОРЕГЕНЕРАЦИЯ
Меню сайта
Категории раздела
Мои файлы [33]
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Форма входа
Главная » Файлы » Мои файлы

2.4. Крылья бабочек – уроки мастерства морфогенеза
07.05.2011, 22:21

Почти у всех бабочек рисунок на левой паре крыльев идентичен рисунку правой, являясь его зеркальным отражением. Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы.([1])

Появление различных форм, отличающихся по окраске и ряду признаков, внутри одного вида называемое полиморфизмом, дает богатый материал ([2])  для изучения особенностей генетики морфогенеза ([3]) (Рис. 2.6. ) (ru.Wikipedia. org)

Каждая пигментная чешуйка содержит в себе только один пигмент (4]). Наиболее часто это меланин, придающий чёрный и коричневый цвета, и липохромы каротиноиды — характеризующиеся светочувствительностью и обуславливающие жёлто-зелёную, жёлтую, бурую, оранжевую и красную окраску. При оптической окраске в чешуйках бабочек возникает тонкослойная интерференция. Пигмент в нижней части этих чешуек не пропускает свет и придаёт бо́льшую яркость интерференционной окраске.

Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга ([5]). Таким образом, цветные узоры специфичные для каждого вида образуются как результат целого комплекса генетически запрограмированных различных проявлений морфогенеза  ([6]). Это и изменения толщины мембран, и пигментация, и жилкование, и распределение волосков.

Во время развития бабочки возможны генетические изменения, приводящие к появлению гинандроморфных бабочек — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (так называемые билатеральные гинандроморфы). Иногда аномальными становятся лишь небольшие участки тела бабочки, тогда говорят о мозаичном  гинадроморфизме. Так, в различных участках крыла у самца могут появиться участки окраски самки и наоборот. Как правило, такие особи нежизнеспособны, но при сохранении функциональности внутренних органов имаго являются жизнеспособными.

У чешуекрылых основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерных ооцитов, у которых одно из ядер образуется, например, из ядра полярного тельца. Если одно из этих ядер содержит Z-хромосому, а другое — W-хромосому, то при оплодотворении двумя спермиями при делении этих ядер могут возникнуть клетки-потомки мужской и женской половин тела.

Анализ микроРНК бабочек  Heliconius  показал, что в районе локуса HmYb кодирующего желтую окраску крыльев меняются главным образом две миРНК и обе они связаны с развитием, а не с морфологией цветовых узоров ([7]). Таким образом до настоящего времени не ясно как регулируется морфогенез цветовых узоров. 

Интересные данные для понимания механизмов морфогенеза получены при изучении процессов образования пятна – «глазка» на крыльях. Пигментированные концентрические круги глазка образуются в ходе развития из так называемого фокуса состоящего примерно из 300 клеток в центре намечающегося глазка. Еще в 1980 году было обнаружено, что если фокус взятый у особи в фазе кокона пересадить с одного места будущего крыла на другое он может индуцировать образование эктопического (находящегося не на своем месте) глазка в окружающих его клетках ([8]). Более того, прижигание фокуса ингибирует образование глазка. Эти эксперименты позволили предположить, что клетки фокуса секретируют сигнальные молекулы, которые действуют как морфоген. Клетки окружающие фокус получают разные количества морфогена и в зависимости от концентрации морфогена в зоне где находится та или иная клетка, она активирует синтез того или иного пигмента ([9]), что приводит к образованию узора из концентрических цветных  колец (рис. ). В последующих исследованиях на роль таких морфогенов были предложены самые различные сигнальные молекулы ([10], [11], [12], [13] ) что, очевидно, свидетельствует о том, что реальный механизм морфогенеза глазков пока не совсем понятен ([14]).

     Интересно отметить, что ранение крыла на стадии кокона индуцирует образование в месте ранения эктопических глазков (15]). Вызванные ранением глазки, активируют те же гены, что и нормальные вызванные фокусом (16]), что свидетельствует о том, что независимо от природы инициирующего сигнала, последующее развитие событий в сети генетических сигналов, регулирующих образование пигментных клеток глазка идет по «проторенной дорожке» ([17])



 


[1]    Parchem RJPerry MWPatel NH.(2007) Patterns on the insect wing.

        Curr Opin Genet Dev. 2007 Aug;17(4):300-8.

 

[2]    French V. Pattern formation in colour on butterfly wings 

        Curr Opin Genet Dev. 1997 Aug;7(4):524-9.

 

[3]     Protas ME, Patel N. Evolution of Coloration Patterns. 

        Ann Rev Cell Dev Biol. 2008;24:425–46

[4]    Wittkopp PJBeldade P (2009) Development and evolution of insect

        pigmentation: genetic mechanisms and the potential consequences of

        pleiotropy   Semin Cell Dev Biol. 2009 Feb;20(1):65-71.

 

[5]     Arnaud Martin, Durrell D. Kapan, and Lawrence E. Gilbert (2010) Wing

         Patterns in the Mist. PLoS Genet. 2010 February; 6(2): e1000822

 

[6]    Shevtsova EHansson CJanzen DHKjærandsen J. (2011) Stable

        structural color patterns displayed on transparent insect wings.

        Proc Natl Acad Sci U S A. 2011 Jan 11;108(2):668-73

[7]    Surridge AKLopez-Gomollon SMoxon SMaroja LSRathjen T,

        Nadeau NJDalmay TJiggins CD(2011) Characterisation and expression of microRNAs in developing wings of the neotropical butterfly Heliconius  melpomene. BMC Genomics. 2011 Jan 26;12:62


[8]  Nijhout HF: Pattern formation on lepidopteran wings: determination

   of an eyespot. Dev Biol 1980, 80:267-274. 

[9]   Brunetti CR, Selegue JE, Monteiro A, French V, Brakefield PM, Carroll SB:

 The generation and diversification of butterfly eyespot color patterns.

        Curr Biol 2001, 11:1578-1585. 

[10] Keys DN, Lewis DL, Selegue JE, Pearson BJ, Goodrich LV, Johnson RL,

 Gates J, Scott MP, Carroll SB: Recruitment of a hedgehog regulatory circuit

 in butterfly eyespot evolution. Science 1999, 283:532-534. 

[11]   Reed RD, Serfas MS: Butterfly wing pattern evolution is associated with

 changes in a Notch/Distal-less temporal pattern formation process.

        Curr Biol 2004, 14:1159-1166. 

[12]   Saenko SV, Brakefield PM, Beldade P: Single locus affects embryonic segment polarity and multiple aspects of an adult evolutionary novelty.

       BMC Biol 2010, 8:111. 

[13]   Werner T, Koshikawa S, Williams TM, Carroll SB: Generation of a novel

       wing colour pattern by the Wingless morphogen.

       Nature 2010, 464:1143-1148.

 

[14]   Monteiro Antónia and Ondrej Podlaha (2009) Wings, Horns, and Butterfly

       Eyespots: How Do Complex Traits Evolve?  PLoS Biol.  7(2): e1000037. 

       doi: 10.1371/journal.pbio.1000037.

 

[15]    Brakefield PM, French V: Eyespot development on butterfly wings:

        the epidermal  response to damage.  Dev Biol 1995, 168:98-111.


[16]  Monteiro A, Glaser G, Stockslager S, Glansdorp N, Ramos D: 

   Comparative insights into questions of lepidopteran wing pattern homology.

        BMC Dev Biol 2006, 6:52. 

[17]    Castelli-Gair Hombría James (2011) Butterfly eyespot serial homology: enter the Hox genes BMC Biology 2011, 9:26 (28 April 2011)









Категория: Мои файлы | Добавил: анатомнет
Просмотров: 631 | Загрузок: 0 | Комментарии: 1 | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Имя *:
Email *:
Код *:
Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2018
    Бесплатный хостинг uCoz