2.2. Регенерация конечностей у земноводных
Несмотря на то, что клеточные и молекулярные механизмы, участвующие в развитии конечностей у четвероногих животных высоко консервативны, регенеративные способности конечностей после ампутации у разных видов существенно различаются. Это очевидно связано с тем, что после ампутации создаются условия совершенно отличные от тех, в которых первоначально развивался удаленный орган. Так например, представители амфибий – тритоны и саламандры способны полностью восстановить свои конечности ([i], [ii]). Лягушки обладают разной степенью регенеративной способности в зависимости от стадии их жизненного цикла. Если ранние головастики Xenopus laevis и способны к полной регенерации конечностей и хвоста (за исключением переходного «рефрактерного» периода, во время которого хвост не регенерирует), то в последующем их регенеративная способность прогрессивно падает в ходе дальнейшего развития ([iii]). В результате этого если на ранней стадии после метаморфоза Xenopus laevis еще способен образовывать гипоморфные (недоразвитые) регенераты конечностей, то в последующем даже эта способность полностью исчезает ([iv]). У млекопитающих и у птиц регенеративные способности конечностей намного ниже. Тем не менее, у человека и у некоторых других млекопитающих возможна регенерация кончиков пальцев на стадии эмбриона и в первое время после рождения ( [v],[vi]). Регенерация пальца у человека и мыши происходит лишь в том случае если ампутации подвергся периферический (дистальный) участок концевой фаланги и если рана остается открытой, а не закрыта путем зашивания кожи над раной. После ампутации на более проксимальном уровне, новорожденная мышь не способна регенерировать утраченную часть, и происходит гипертрофия поврежденной кости ([vii], [viii]). [i] Wallace H. (1981) Vertebrate Limb Regeneration. N – Y, Wiley [ii] Stocum, D. L. (2004). Amphibian regeneration and stem cells. Curr. Top. Microbiol. Immunol. 280, 1–70. [iii] Tseng A.S., Levin M. (2008) Tail regeneration in Xenopus laevis as a model for understanding tissue repair. J. Dent. Res. 8, 806-816 [iv] Yakushiji, N., Yokoyama, H. & Tamura, K. (2009). Repatterning in amphibian limb regeneration: a model for study of genetic and epigenetic control of organ regeneration. Semin. Cell Dev. Biol. 20, 565–574 [v] Illingworth CM: (1974) Trapped fingers and amputated finger tips in children. J Pediatr Surg , 9:853-858 [vi] Han, M., Yang, X., Lee J., Allan C.H., Muneoka K. (2008) Development and regeneration of the neonatal digit tip in mice. Dev. Biol. , 315, 125-135 [vii] Borgens RB: (1982) Mice regrow the tips of their foretoes. Science , 217:747-750. [viii] Masaki, H. & Ide, H. (2007). Regeneration potency of mouse limbs. Dev. Growth Differ. 49, 89–98.
|