Изучение  трансдетерминации привело к предположению, что существуют гены, выполняющие роль коммутатора, включающего формирование стандартного признака в ответ на определенные сигналы (Фурман и др. 1975[1]). Характерная особенность таких генов, названных гомеотическими, состоит в том, что нарушение их функционирования приводит к формированию сложной альтернативной структуры, а не к образованию аморфной тканевой массы. Например, мутация antennapedia  приводит к тому, что целая группа клеток в норме образующих антенну,  коренным образом изменяет свое поведение и

формирует ногу, в результате чего появляется муха с растущей на голове ногой (Рис 2.5.)

      Такого рода  данные привели к идее о существовании специальной многоуровневой системы триггеров (переключателей) контролирующей дифференцировку клеток. Триггер является простейшим вариантом динамической памяти в отличие от статической памяти, каковой является последовательность ДНК генома (Корочкин  1977[2]).  Определенное состояние триггера может передаваться по клеточной линии (как бы наследоваться), поддерживая таким образом клеточную дифференцировку. Такая многоуровневая динамическая память была обозначена термином эпигеном (Ратнер 1975[3]). В настоящее время изучением эпигенома занимается новая наука эпигенетика (греч. Επί - над, сверх и слово  генетика) которая изучает наследуемые изменения фенотипа (внешних проявлений ), а также генетической активности,  вызванных механизмами не меняющими последовательностей ДНК генома.

     Существование триггеров в эпигеноме, предполагает ассиметричное не случайное распределение состояния триггера  при делении клеток, благодаря которому первоначальный тип клетки дает начало двум новым клеткам: одной наследующей новое состояние триггера и одной наследующей материнское первоначальное состояние. В связи с этим следует отметить, что во время репликации ДНК в состав хроматина одной дочерней спирали ДНК входят нуклеосомы, сформированные материнскими гистонами, тогда как другая дочерняя спираль ДНК содержит только новые гистоны, синтезированные параллельно с синтезом ДНК. Об этом свидетельствует образование свободной ДНК лишь с одной стороны репликативной вилки при блокаде синтеза гистонов циклогексимидом ([4])

     Для развития многих типов дифференцированных клеток по схеме эпигенома

требуется  комбинация сравнительно небольшого числа ключевых регуляторных белков ([5]).

        Следует отметить, что реакция клеток на один и тот же белок – активатор различается в зависимости от того какой путь развития уже прошла данная клетка. Так, например, благодаря вышеописанному динамическому механизму клеточной памяти, попав в поле деятельности градиента концентрации морфогена клетка интерпретирует одну и ту же позиционную информацию по разному в зависимости от своей предистории и соответственно своей интерпретации реагируют на нее. Например, в случае мутации antennapedia

 Дрозофилы сигналы указывающие положение клеток в придатке одинаково эффективны как по отношению к клеткам «решившим» стать клетками антенны, так и по отношению к ним, когда они «выбрали» путь, ведущий к образованию ноги. В результате трансформированные  клетки образуют те участки ноги, которые соответствуют положению этих клеток в антенне ([6]) (см. Рис 2.5.).

 Гены Antennapedia являются примером генов содержащих гомеобокс - последовательность ДНК, обнаруженную в генах, вовлеченных в регуляцию развития у животных, грибов и растений.   Гомеобокс состоит приблизительно из 180 пар нуклеотидов, он кодирует белковый домен длиной в 60 аминокислот  (гомеодомен), который может связывать ДНК. Гены, содержащие гомеобокс, кодируют факторы транскрипции, которые, как правило, переключают каскады других генов. Гомеодомен связывается с ДНК специфическим образом.

Однако специфичности одного гомеодомена, как правило, не хватает для распознавания целевого гена. Обычно белки, содержащие гомеодомен, действуют в промоторной области целевых генов в комплексе с другими факторами транскрипции, часто также белками, содержащими гомеодомен. Такие комплексы, как правило, имеют намного более высокую специфичность по сравнению с белком, имеющим единственный гомеодомен.

У дрозофилы известны две группы генов играющих ключевую роль в процессах развития. Это гены, кодирующие белки группы Polycomb (PcG)  и Trithorax  (TrX)

Белки TrX  функционируют в качестве активаторов транскрипции, тогда как гены PcG работают в качестве глушителей активности генов. Ответственные за регулировку этих белков факторы могут запоминать и на протяжении многих поколений клеток поддерживать активное или пассивное состояние конкретных генов, несмотря на то, что активатор или репрессор, вызвавший это состояние, давно исчез. Таким образом, система  TrX / PcG  может играть роль памяти клеточной идентичности  (Ringrose,  Paro 2007[9]). В  качестве факторов  носителей  клеточной памяти могут выступать регуляторные элементы  генов Hox. Предполагается, что регуляция генов гомеобокса  посредством системы TrX / PcG  играет важную роль в образовании и поддержании механизмов позиционной информации необходимой  для осуществления точной реконструкции первоначальной структуры путем морфологической регенерации (Tamura 2010[10]).