Среда, 12.12.2018
БИОРЕГЕНЕРАЦИЯ
Меню сайта
Категории раздела
Мои файлы [33]
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Форма входа
Главная » Файлы » Мои файлы

1.1. Доказательство ведущей роли генетической регуляции в процессах морфогенеза при регенерации на примере одноклеточных.
07.04.2011, 12:25

Замечательную способность организма – замещать утраченные части тела вновь образованными отмечал еще Ч. Дарвин [i]. Он приписывал это свойство действию специфического фактора, присущего всем живым существам, который он называл  координирующей силой организма  «постоянно стремящейся вновь приводить все части ко взаимной гармонии»

      Сегодня мы уже знаем, что большинство клеток организма содержит всю необходимую информацию для построения организма заново. Большая часть этой информации заключена в генетическом материале хромосом. Так, например: необходимым условием регенерации амебы  является наличие генетического материала в оставшейся части ее тела, которая может составлять лишь 1/80 ее первоначального объема (Vorontsova, Liozner, 1960[ii]).  Инфузория трубач способна регенерировать из 1/64 ее исходного размера при условии, что этот фрагмент сохранил хотя бы одно звено макронуклеуса (аналог ядра), некоторое количество внутриклеточного материала и часть клеточной оболочки с ресничками (Tartar,1961[iii]).

       В опытах  Г. Хеммерлинга (Hammerling 1953[iv]) на одноклеточной зеленой водоросли  Acetabularia была доказана  важная роль нуклеиновых кислот в процессах морфогенеза при регенерации.  Хотя весь организм этой водоросли состоит из одной клетки и имеет лишь одно ядро, ацетабулярия достигает нескольких сантиметров в высоту и состоит из трех морфологически хорошо  отличимых  друг от друга частей: похожей на корень ризоидальной  части, которой она прикрепляется к придонным  камням, тонкого растущего вверх «стебля» и, похожей на шляпку структуры, расположенной на его вершине. Цитоплазма всех трех частей водоросли не прерываетсяс (см. рис.1 ).

 

 

Рис. 1  ацетабулярия       A. Mediterranea 

 

Рис. 2    Если у ацетабулярии A. Mediterranea  удалить шляпку, а затем «стебель» водоросли отсечь от своего ризоида содержащего ядро и пересадить на ризоид  A. Wettstein, то примерно через месяц шляпка регенерирует

 

       Известно несколько видов ацетабулярии, различающихся по строению шляпки, что позволяет легко их  идентифицировать. Если у ацетабулярии A. Mediterranea  удалить шляпку, а затем «стебель» водоросли отсечь от своего ризоида содержащего ядро и пересадить на ризоид  A. Wettstein  (старое название) содержащий «чужое» ядро, то примерно через месяц шляпка регенерирует. При этом  вновь образованная шляпка будет иметь черты сходства с обеими родительскими формами. Однако если эту регенерировавшую шляпку удалить, все последующие регенераты внешне ничем не отличаются от того вида, которому  принадлежало пересаженное  ядро т.е. от  A. Wettstein (см. рис.2)  Таким образом, информация по строению регенерирующей шляпки находится в ядре и передается от ядра через цитоплазму к вершине стебля, где осуществляется регенерация. Образование первоначально шляпки  промежуточного типа  являлось, очевидно,  следствием стабильности рибонуклеопротеидов (РНП) от старого ядра, в результате чего реализовалась комбинированная инструкция: запасенная в виде РНП информация от старого ядра и вновь образованная информация  от нового ядра. При подавлении синтеза РНК актиномицином Д (антибиотик подавляющий синтез нуклеиновых кислот) и обработке стебля ферментом рибонуклеазой, расщепляющей молекулы РНК, формирование шляпки не происходит. Понятно, что наряду с выводом о необходимости  синтеза РНК для осуществления процесса формообразования при регенерации шляпки ацетобулярии, возникает и закономерный вопрос о том каким образом  синтезированная в ядре РНК приводит к образованию именно шляпки, а не дополнительных ризоидов или стебля. Откуда клетка узнает о том, что повреждена именно шляпка и именно ее необходимо реставрировать. Четкого ответа на этот вопрос пока, к сожалению нет.

        Интересно отметить, что регенерация шляпки у ацетобулярии  происходит и в том случае если через некоторое  время после  удаления шляпки перерезатьстебель и удалить ризоидальную часть растения. Таким образом, сиюминутного присутствия ядра для регенерации не требуется – достаточно той информации, которую ядро передает стеблю в промежуток между удалением шляпки и удалением ризоидов вместе с ядром (Рис. 3)

 

Рис 3  Регенерация шляпки у ацетобулярии  происходит и в том случае если через некоторое  время после  удаления шляпки перерезатьстебель и удалить ризоидальную часть растения, то есть сиюминутного присутствия ядра для регенерации не требуется.

 

     Таким образом, РНК необходимая для регенерации, запасенная в виде РНП стабильна и имеет достаточно длительный период жизни. Закладка специфической организации шляпки происходит намного раньше той стадии, на которой эта форма реализуется. Следовательно, для формообразования помимо регуляции на уровне транскрипции в ядре требуется еще и регуляция на уровне цитоплазмы.

        Регенерация шляпки на обрезанном с обеих сторон стебле происходит всегда с той стороны стебля, где раннее находилась шляпка, а не ризоиды, что четко свидетельствует о полярной организации цитоплазмы в стебле ацетобулярии. Здесь мы сталкиваемся  с явлениями цитоплазматической сегрегации (от лат. Segregare – различие), то есть с различиями цитоплазмы в разных частях клетки.

       Цитоплазматическая сегрегация, проявляющаяся в полярности цитоплазмы, связана с направленным транспортом РНП, важную роль в котором выполняет  цитоскелет (Vogel et al. 2002[v]). Полярная  ориентация микротрубочек и микрофиламентов цитоскелета по неизвестному пока механизму обеспечивает направленный транспорт необходимых  РНП к месту регенерации. Этот же механизм  транспорта задействован, очевидно, и тогда когда, по завершении развития ацетобулярии ее ядро делится  примерно на 10 000 вторичных ядер, которые мигрируют вверх по стебельку и в радиальные лучи шляпки, где  образуются цисты, которые после отмирания шляпки превращаются  в снабженные жгутиками гаметы (Bonotto (1994[vi]).



[i]   Дарвин Ч. (1864)  Сочинения. Том 4, стр. 676

[ii]   Лиознер Л.Д., (1962)  Восстановление утраченных органов. М., Изд-во АН СССР

[iii]   TartarV,(1961)  Biology of Stentor. Pergamon Press  N.-Y

[iv]   Hammerling J. (1953)  In: Intern. Rev. Cytol. Vol 2, 475-498

[v]   Vogel H, Gerd E. Grieninger, Klaus H. Zetsche  and Linsdley F. (2002), Differential

      Messenger RNA Gradients in the Unicellular Alga Acetabularia acetabulum.

      Role of the Cytoskeleton. Plant Physiol,  Vol. 129, pp. 1407-1416

[vi]  Bonotto S. (1994)  Developmental Biology of Acetabularia.

      J. Mar. Biol. Ass. UK., 74, 93-106

Категория: Мои файлы | Добавил: анатомнет
Просмотров: 1178 | Загрузок: 0 | Комментарии: 1 | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Имя *:
Email *:
Код *:
Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2018
    Бесплатный хостинг uCoz